Akai QX-3700 User Manual download pdf (Page 60)

chinon [7]. W skład dehydrogenazy NADH zwierząt,

grzybów i roślin wchodzi od 30 do 43 podjednostek

białkowych [8 ], podczas gdy u bakterii minimalny

kompleks I składa się z 14 podjednostek [2, 4, 5].

Kilka podjednostek jest kodowanych przez genom

mitochondrialny, a pozostałe przez genom jądrowy.

Całkowitą masę cząsteczkową kompleksu I różnych

organizmów eukariotycznych oszacowano na około

700 do 1000 kDa. Dla porównania masę cząstecz

kową minimalnego kompleksu I bakterii, który

składa się z 14 podjednostek oszacowano na 525 kDa

[9].

W niniejszym artykule zostaną scharakteryzowa

ne geny podjednostek kompleksu I kodowane przez

mitochondrialny DNA zwierząt, grzybów i roślin

oraz ich ekspresja. Uczestniczą one w wielu rearanż-

acjach genomu mitochondrialnego, które w efekcie

końcowym prowadzą czasami do mutacji letalnych

albo objawów chorobowych organizmu. Szczególny

nacisk zostanie położony na opis potranskrypcyj-

nych zmian sekwencji ich mRNA, czyli proces reda

gowania (ang. ecliting), który zachodzi ze szczególną

intensywnością w mitochondriach. Na łamach „Po

stępów Biochemii”, jak i w innych czasopismach

polskojęzycznych ukazało się w ostatnim dziesięcio

leciu kilka prac poświęconych procesowi redagowa

nia [10-14], Pojawienie się nowych danych, szcze

gólnie dotyczących redagowania mitochondrialnych

podjednostek kompleksu I skłania do ich przedsta

wienia w niniejszym artykule.

II. Geny podjednostek dehydrogenazy NADH

Fakt, że geny podjednostek dehydrogenazy

NADH wrażliwej na rotenon (kompleks I), zwanej

dalej dehydrogenazą NADH, są kodowane zarówno

przez genom mitochondrialny, jak i jądrowy wynika

jak się sądzi stąd, że w trakcie ewolucji większość

genów kodujących podjednostki dehydrogenazy

NADH uległa przeniesieniu z mitochondriów do

jądra komórkowego i została zintegrowana z jądro

wym DNA. Spowodowało to zmianę hydrofobowo-

ści poszczególnych podjednostek.

Ilość podjednostek dehydrogenazy NADH kodo

wanych przez genom mitochondrialny wykazuje

pewne zróżnicowanie. U ssaków genom mitochon

drialny koduje 7 podjednostek dehydrogenazy

NADH, nazywanych odpowiednio: ND1, ND2,

ND3, ND4, ND4L, ND5, ND6 . Wszystkie one wy

stępują w części błonowej kompleksu I [2], Taką

samą ilość i usytuowanie stwierdzono w innych gru

pach zwierząt, jak: ptaki, płazy, ryby, owady, płaziń-

ce, obleńce, skorupiaki, mięczaki, jamochłony i pier

wotniaki. Wśród pierwotniaków wyjątek stanowi

Plasmodium falciparum , który nie zawiera w mt

DNA żadnych genów podjednostek ND [15], Z kolei

genom mitochondrialny pantofelka (Paramecium )

posiada oprócz wymienionych wyżej genów, dodat

kowe geny kodujące trzy podjednostki, które u ssa

ków są kodowane przez genom jądrowy. Genom mi

tochondrialny pantofelka koduje też podjednostkę

ndhK. chloroplastowej dehydrogenazy NAD(P)H, co

dowodzi współdziałania funkcyjnego tych dwóch

enzymów [16]. Natomiast u Crithidia fasciculata i

Leishmania tarentolae w tzw. dużych kółkach (ang.

m axicircles) mt DNA występują zarówno geny pod

jednostek ND1, ND4 i ND5 jak i gen kodujący pod

jednostkę 49 kDa, która jest zwykle kodowana przez

genom jądrowy [17]. Trypanosomy posiadająponad-

to geny podjednostek ND8 i ND9, które u ssaków za

warte są w jądrowym DNA [18, 19]. W mt DNA in

nych pierwotniaków liczba podjednostek jest rów

nież zwiększona i u ameby obejmuje aż 1 0 genów

podjednostek dehydrogenazy NADH [20],

Poznanie pełnej sekwencji genomu mitochon

drialnego grzyba Hansenidci wingei pozwoliło

stwierdzić, że podobnie jak w mt DNA uprzednio

zbadanych gatunków Podosporci anserina i Neuro-

spora crassa [15, 21-24] oraz ssaków występuje

7 genów nd. Genów nd nie znaleziono natomiast w

genomie mitochondrialnym drożdży pączkujących

Saccharomyces.

U roślin geny podjednostek dehydrogenazy

NADH zlokalizowane w mt DNA przyjęto nazywać

nad, a odpowiadające im podjednostki — NAD.

Ilość zidentyfikowanych mitochondrialnych genów

podjednostek dehydrogenazy NADH roślin wyż

szych wynosi 9. Taka ilość została również potwier

dzona u rzodkiewnika pospolitego, jedynej rośliny

nasiennej, u której poznano budowę mt DNA [15],

Należy podkreślić, że geny występujące u roślin

oznaczone jako

n ad l i nad9 u ssaków i grzybów są

zlokalizowane w genomie jądrowym. U niektórych

glonów, na przykład u brunatnicy Chondrus crispus

stwierdzono jednak brak tych 2 genów. Zielenica

Chlamydomonas reinhardtii nie zawiera natomiast

genów nad3 i nad4L [15]. Z kolei, u porostnicy wie

lokształtnej (M archanda polym orpha), której pełna

sekwencja genomu mitochondrialnego jest także

znana, okazało się, że gen n ad l jest zlokalizowany w

jądrze komórkowym, natomiast w mt DNA pozostał

pseudogen n ad l [25],

Jak wynika z przedstawionych danych, liczba

podjednostek kodowanych przez genom mitochon

drialny jest nieznaczna, a zatem większość podjed

nostek jest kodowana przez genom jądrowy.

164

POSTĘPY BIOCHEMII 46(2), 2000

http://rcin.org.pl

1 2 ... 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65 ... 94 95

Comments to this Manuals

No comments

Akai QX-3700 User Manual Page 60

Comments to this Manuals